LEARNING OBJECTIVE

  1. Mengetahui proses fertilisasi sampai implantasi atau nidasi.
  2. Mengetahui proses kebuntingan, Perubahan anatomi dan fisiologi, mekanisme hormonal dan diagnose kebuntingan.
  3. Mengetahui proses partus, mekanisme partus dan hormonal pada partus.
  4. Mengetahui proses post partus, laktasi dan hormonnya.

PEMBAHASAN

  1. Mengetahui proses fertilisasi sampai implantasi atau nidasi.

( Anonim, 2009 ).

Tahapan-tahapan yang terjadi pada fertilisasi adalah sebagai berikut :

Kapasitasi Spermatozoa dan Pematangan Spermatozoa

Kapasitasi Spermatozoa merupakan tahapan awal sebelum fertilisasi. Sperma yang dikeluarkan dalam tubuh (fresh ejaculate) belum dapat dikatakan fertil atau dapat membuahi ovum apabila belum terjadi proses kapasitasi. Proses ini ditandai pula dengan adanya perubahan protein pada seminal plasma, reorganisasi lipid dan protein membran plasma, Influx Ca, AMP meningkat, dan pH intrasel menurun.

Perlekatan spermatozoa dengan Zona Pelucida

Zona pelucida merupakan zona terluar dalam ovum. Syarat agar sperma dapat menempel pada zona pelucida adalah jumlah kromosom harus sama, baik sperma maupun ovum, karena hal ini menunjukkan salah satu ciri apabila keduanya adalah individu yang sejenis. Perlekatan sperma dan ovum dipengaruhi adanya reseptor pada sperma yaitu berupa protein. Sementara itu suatu glikoprotein pada zona pelucida berfungsi seperti reseptor sperma yaitu menstimulasi fusi membran plasma dengan membran akrosom (kepala anterior sperma) luar. Sehingga terjadi interaksi antara reseptor dan ligand. Hal ini terjadi pada spesies yang spesifik.

Reaksi Akrosom

Reaksi tersebut terjadi sebelum sperma masuk ke dalam ovum. Reaksi akrosom terjadi pada pangkal akrosom, karena pada lisosom anterior kepala sperma terdapat enzim digesti yang berfungsi penetrasi zona pelucida. Mekanismenya adalah reseptor pada sperma akan membuat lisosom dan inti keluar sehingga akan merusak zona pelucida. Reaksi tersebut menjadikan akrosom sperma hilang sehingga fusi sperma dan zona pelucida sukses.

Penetrasi Zona Pelucida

Setelah reaksi akrosom, proses selanjutnya adalah penetrasi zona pelucida yaitu proses dimana sperma menembus zona pelucida. Hal ini ditandai dengan adanya jembatan dan membentuk protein actin, kemudian inti sperma dapat masuk. Hal yang mempengaruhi keberhasilan proses ini adalah kekuatan ekor sperma (motilitas), dan kombinasi enzim akrosomal.

Bertemunya Sperma dan Oosit

Apabila sperma telah berhasil menembus zona pelucida, sperma akan menenempel pada membran oosit. Penempelan ini terjadi pada bagian posterior (post-acrosomal) di kepala sperma yang mnegandung actin. Molekul sperma yang berperan dalam proses tersebut adalah berupa glikoprotein, yang terdiri dari protein fertelin. Protein tersebut berfungsi untuk mengikat membran plasma oosit (membran fitelin), sehingga akan menginduksi terjadinya fusi.

Aktivasi Ovum Sebelum Sperma Bertemu Oosit

Ovum pada kondisi metafase sebelum bertemu dengan sperma harus diaktifkan terlebih dahulu. Faktor yang berpengaruh karena adanya aktivasi ovum adalah konsentrasi Ca, kelengkapan meiosis II, dan Cortical Reaction, yaitu reaksi yang terjadi pada ovum, eksosotosis, dan granula pendek setelah fusi antara sperma dan oosit.

Reaksi Zona untuk Menghadapi Sperma yang Masuk Setelah Penetrasi

Reaksi ini dikatalisis oleh protease yaitu mengubah struktur zona pelucida supaya dapat memblok sperma. Protein protease akan membuat zona pelucida mengeras dan menghambat sperma lain yang masuk zona pelucida. Melalui proses inilah ovum menyeleksi sperma dan hanya satu sperma yang masuk dalam ovum. Sehingga apabila sudah ada satu sperma yang masuk, dengan sendirinya ovum akan memblok sperma lain yang ingin masuk dalam ovum. Akan tetapi apabila ovum tidak dapat memblok sperma lain yang masuk, maka sperma yang masuk akan lebih dari satu. Hal ini menyebabkan rusaknya reseptor sperma dan kondisinya menjadi toxic sehingga akan terjadi gagal embrio. Keadaan seperti ini dinamakan Polyspermy.

Sperma dan ovum akhirnya berfusi dan fertilisasi terjadi. Akhir dari fertilisasi akan terbuntuk suatu zigot, embrio, kemudian individu baru.

http://biowidhi.wordpress.com/2008/04/14/4/

2. Mengetahui proses kebuntingan, Perubahan anatomi dan fisiologi, mekanisme hormonal dan diagnose kebuntingan.

2.2. Fisiologi Kebuntingan dan Kelahiran pada Sapi Perah

2.2.1. Fisiologi Kebuntingan Sapi Perah Betina

Hafez (2000) menyatakan bahwa kebuntingan adalah suatu periode fisiologis pasca perkawinan ternak betina yang menghasilkan konsepsi yang diikuti proses perkembangan embrio kemudian fetus hingga terjadinya proses partus yang berlangsung sekitar 278 hari. Perkembangan individu baru selama periode kebuntingan dibagi dalam (1) periode ovum yaitu periode dari sejak terbentuknya zigote, morula dan blastula hingga implantasi yang berlangsung antara 0-13 hari, (2) periode embrio yaitu periode dari perkembangan blastula hingga pembentukan sistem organ termasuk plasenta yang berlangsung antara 13-45 hari dan (3) periode fetus yaitu periode dari pembentukan sistem organ dan plasenta hingga partus yang berlangsung dari 45 hari hingga partus (McDonald, 1975; Peters dan Ball 1987).

Keberhasilan kebuntingan sangat ditentukan oleh beberapa proses penting di antaranya (1) folikel harus memiliki kemampuan menghasilkan sel telur yang mampu dibuahi dan mengalami perkembangan embrionik, (2) lingkungan oviduk dan uterus harus memiliki kelayakan untuk pengangkutan gamet, fertilisasi dan perkembangan embrio dan (3) corpus luteum harus mampu memelihara kebuntingan (Breuel, dkk., 1993). Sesaat setelah ovulasi maka sel telur akan segera masuk ke tuba fallopii melalui infundibulum. Secara berangsur-angsur perubahan fisiologi akan terjadi yaitu 8 jam setelah ovum mengalami fertilisasi dan embrio akan menuju uterus untuk menyiapkan perkembangan selanjutnya. Pembentukan membran plasenta sudah mulai terbentuk pada 15-17 hari setelah fertilisasi yang merupakan periode Maternal Recognation of Pregnancy dan bertujuan untuk mencegah pelepasan prostaglandin F2α dalam melisiskan corpus luteum sehingga keberadaan progesteron dapat dipertahankan dalam memelihara kebuntingan (Call, 1989; Beverly dan Sprott, 2004).

Beverly dan Sprott (2004) menyatakan bahwa kebuntingan dapat ditentukan dalam tiga tahap. Tahap pertama meliputi tahap kebuntingan 30-35 hari; 45 hari; 60 hari dan 90 hari. Kondisi embrio 30-35 hari kebuntingan memiliki panjang sekitar ½ inchi dan terdapat gelembung seperti balon yang berisi cairan dengan diameter ¾ inchi menyelimuti embrio. Usia kebuntingan 45 hari, cornua uteri berisi fetus yang memiliki panjang sekitar 1 inchi. Membran luar dari dinding uterus berisi cairan dan adanya pertautan antara karunkula dengan kotiledon dari membran fetus. Usia kebuntingan 60 hari, cornua uteri yang dihuni oleh fetus nampak membesar hingga mencapai diameter 2½-3½ inchi dan panjang 8-10 inchi. Hal tersebut akan menarik uterus ke dalam rongga tubuh hingga mencapai bagian pinggir dari pelvis.

Meningkatnya panjang fetus hingga mencapai 6½ inchi dan semakin beratnya beban uterus serta pembesaran pembuluh darah arteri uterus adalah merupakan karakteristik usia kebuntingan sudah mencapai 90 hari. Tahap kedua adalah kebuntingan 120 hari yaitu ukuran kepala sudah sebesar buah lemon, diameter arteri uterus mencapai ¼ inchi dan kotiledon lebih nyata dengan panjang sekitar 1½ inchi serta cornua uteri berdiameter 2-2½ inchi. Tahap ketiga adalah usia kebuntingan sudah mencapai lebih dari 5 bulan dan usia tersebut maka cornua uteri semakin masuk ke dalam rongga tubuh. Sejak usia kebuntingan 6 bulan hingga melahirkan maka ukuran fetus, arteri uterus dan kotiledon teraba lebih besar.

Untuk menyatakan keberhasilan kebuntingan dapat dilakukan beberapa langkah di antaranya (1) nonreturn rate yaitu mengamati tidak kembali estrus pada 18-24 hari pasca inseminasi, (2) palpasi rektal yaitu melakukan perabaan dengan tangan melalui rektum terhadap perubahan organ reproduksi pada 40-60 hari pasca inseminasi, (3) mengukur konsentrasi progesteron melalui air susu atau plasma darah pada 21-24 hari pasca inseminasi, (4) mammogenesis yaitu mengamati perkembangan kelenjar susu pada usia kebuntingan 4 bulan (Peters dan Ball, 1987), (5) early conception factor test yaitu mengetahui kebuntingan melalui glikoprotein dalam serum darah pada 48 jam pasca inseminasi dan (6) Ultrasonography yaitu alat yang digunakan dalam mengetahui kebuntingan melalui gelombang suara pada 9 atau 12 hari pasca inseminasi (Broaddus dan de Vries, 2005). Hasil penelitian menunjukkan bahwa teknik untuk mengetahui kebuntingan dini yang memiliki tingkat akurasi tinggi adalah palpasi rektal dan ultrasonography walaupun memerlukan waktu agak lama (Broaddus dan de Vries, 2005).

pemeriksaan kebuntingan

Suatu pemeriksaan kebuntingan secara tepat dan dini sangat penting bagi program pemulia-biakan ternak. Kesanggupan untuk menentukan kebuntingan secara tepat dan dini perlu dimiliki oleh setiap dokter hewan lapangan atau petugas pemeriksa kebuntingan. Palpasi perektal terhadap uterus, ovarium dan pembuluh darah uterus adalah cara diagnosa kebuntingan yang paling praktis dan akurat pada sapi. Pada pemeriksaan perektal tangan dimasukkan kedalam inlet pelvis dan dengan telapak tangan yang membuka kebawah, tangan digerakkan kesamping, keatas dan ke sisi lain. Apabila tidak ada struktur yang teraba, uterus berada di lantai pelvis, cervik atau uterus teraba di tepi pelvis pada sapi tua. Cervik yang keras dan ketat mudah dilokalisir pada lantai pelvis atau di kranialnya. Korpus, kornu uteri dan ligamentum interkornualis pada bifurcatio uteri dapat dipalpasi pada sapi yang tidak bunting atau pada

kebuntingan muda. Ovarium dapat teraba dilateral dan agak cranial dari cerviknya ( Toelihere, 1985).

 

 

Pengaturan hormonal pada kebuntingan.

Progesteron mempunyai peran dominan selama kebuntingan terutama pada tahap-tahap awal. Apabila dalam uterus tidak terdapat embrio pada hari ke 11 sampai 13 pada babi serta pada hari ke 15 – 17 pada domba, maka PGF2α akan dikeluarkan dari endometrium dan disalurkan melalui pola sirkulasi ke ovarium yang dapat menyebabkan regresinya corpus luteum (Bearden and Fuquay, 2000). Apabila PGF2α diinjeksikan pada awal kebuntingan , maka kebuntingan tersebut akan berakhir. Oleh sebab itu, embrio harus dapat berkomunikasi tentang kehadirannya kepada sistem maternal sehingga dapat mencegah PGF2α yang dapat menginduce luteolisis. Proses biokimia dimana embrio memberi sinyal kehadirannya inilah yang disebut sebagai ” maternal recognition of pregnancy”.

Pada sapi dan domba, unit embrionik memproduksi suatu protein, yang disebut bovine interferon- λ dan ovine interferon- λ. Pada kedua spesies tersebut, protein ini mempunyai perangkat antiluteolitik melalui pengubahan biosintesa prostaglandin dan pengaturan reseptor uterin-oxytocin (Gambar 1). Baik bovine interferon- λ pada sapi maupun ovine interferon- λ pada domba, telah dilaporkan dapat menghambat sintesa

PGF2α dari endometrium. Pada domba, ovine interferon- λ telah terbukti dapat meningkatkan konsentrasi PGE2 (sebuah hormon antiluteolitik) dalam plasma darah pada kebuntingan hari ke 13. Sehubungan dengan hal itu, apakah melalui peningkatan sintesa PGE2 atau penghambatan sintesis PGF2α, rasio perbandingan yang tinggi antara PGE2 dan PGF2α adalah kondisi yang mendukung pemeliharaan corpus luteum.

Konsentrasi tinggi progesteron, menurunkan tonus myometrium dan menghambat kontraksi uterus. Efeknya pada myometrium tersebut, membuat konsentrasi tinggi progesteron akan menghentikan siklus estrus dengan mencegah dikeluarkannya gonadotropin. Progesteron diproduksi oleh corpus luteum dan placenta.

Pada sapi, lutectomy ( pengambilan corpus luteum atau injeksi PGF2α) pada kebuntingan tahap akhir, setelah 6 – 8 bulan kebuntingan, tidak akan menyebabkan aborsi karena cukupnya steroid yang diproduksi placenta. Pada domba, pengambilalihan fungsi placenta ini terjadi pada 50 hari usia kebuntingan, sedang pada kuda sekitar 70 hari usia kebuntingan. Pada beberapa spesies, ketika placenta mulai mengambil alih fungsi sebagai sumber progesteron pada tahap dini kebuntingan, corpus luteum terus mensekresi progesteron dan memelihara kebuntingan tersebut. Pregnancy-spesific protein, protein B mungkin saja membantu corpus luteum kebuntingan pada sapi dan domba (Bearden and Fuquay, 2000).

Polipeptida relaxin dan relaxin-like factors yang diproduksi oleh corpus luteum (pada babi dan sapi) dan plasenta (pada kuda) adalah penting selama terjadinya kebuntingan. Peran utamanya melunakkan jaringan, yang menyebabkan otot-otot uterus dapat mengakomodir perkembangan fetus. Relaxin menyebabkan saluran pelvis melebar, terutama pada tahap akhir kebuntingan.

Konsentrasi estrogen rendah selama awal kebuntingan dan meningkat pada pertengahan dan akhir kebuntingan. Pada kuda, level estrogen cukup tinggi selama pertengahan kebuntingan. Sumber utama estrogen ini adalah palsenta. Estrogen mengalami kenaikan yang progresif dalam aliran darah uterus selagi proses kebuntingan terjadi. Estrogen bekerja sama secara sinergis dengan progesteron pada perkembangan

dan persiapan kelenjar mammae untuk sintesa susu setelah kelahiran. Laktogen plasenta juga sepertinya mempunyai peran dalam perkembangan kelenjar mammae sebagaimana perannya dalam mengatur pertumbuhan fetus.

3. Mengetahui proses partus, mekanisme partus dan hormonal pada partus.

Fisiologi Kelahiran Sapi Perah Betina

Hafez (2000) menyatakan bahwa kelahiran atau partus adalah proses pengeluaran fetus dan plasenta dari uterus induk sapi bunting. Tahapan proses kelahiran meliputi (1) terjadi dilatasi cervix dan masuknya fetus ke dalam cervix. Adanya pelunakan dan pelebaran cervix menandakan bahwa fetus sudah berada di dalam cervix dan sekitar 2-6 jam lagi maka induk akan partus, (2) pengeluaran fetus yang berlangsung sekitar 0,5-2 jam, (3) pengeluaran plasenta yang umumnya berlangsung sekitar 3-5 jam pasca partus. Kejadian pelunakan dan pelebaran cervix serta pengeluaran fetus pada sapi paritas pertama memerlukan waktu yang lebih lama dibanding sapi yang sudah beberapa kali partus (Bearden dan Fuquay, 1992).

McDonald (1975) dan Hafez (2000) menyatakan bahwa mekanisme kelahiran merupakan peristiwa kompleks karena berhubungan dengan proses endokrin, neural dan mekanik. Corpus luteum dari ovarium merupakan sumber utama progesteron saat dimulainya kebuntingan karena peranannya dalam memelihara kebuntingan. Namun saat akhir kebuntingan serta seiring dengan membesarnya plasenta maka aktivitas corpus luteum semakin menurun dan perannya digantikan oleh plasenta sebagai sumber progesteron (Shemesh, 2006).

Pada 20 hari hingga 2 hari menjelang partus, konsentrasi progesteron secara berangsur mengalamai penurunan. Hal ini disebabkan karena kortisol fetus merangsang plasenta menyekresikan estrogen untuk menggertak peningkatan prostaglandin F2α dari endometrium uterus dan merangsang peningkatan reseptor oxytocin dari endometrium. Kehadiran prostaglandin F2α mampu menghambat sekresi progesteron dan merangsang myometrium untuk berkontraksi. Kontraksi dari myometrium tersebut menghasilkan refleks Ferguson sebagai akibat tekanan yang ditimbulkan oleh fetus terhadap cervix dan vagina. Refleks Ferguson tersebut akan memberikan rangsangan terhadap kelenjar hipofisa posterior untuk menyekresikan oxytocin. Oxytocin, estrogen dan prostaglandin F2α bekerja secara simultan dalam memberikan rangsangan kuat myometrium untuk berkontraksi sehingga terjadi proses pelepasan perlekatan chorion fetus dari karunkula induk serta pengurangan volume uterus. Pelepasan tersebut disebabkan adanya pengenduran perlekatan antara chorion fetus dan karunkula karena adanya perobekan pembuluh darah sehingga darah lebih banyak keluar (Peters dan Ball, 1987; Schmidt, 2005). Melalui mekanisme inilah memungkinkan proses kelahiran berlangsung dari sejak terjadi dilatasi cervix dan masuknya fetus ke dalam cervix, pengeluaran fetus hingga pengeluaran plasenta.

4. Mengetahui proses post partus, laktasi dan hormonnya.

Fisiologi Reproduksi Pasca Partus

  1. Pengeluaran Plasenta

Plasenta merupakan penggabungan antara plasenta foetalis (allantochorion) dan plasenta maternalis (endometrium) yang memiliki fungsi fisiologis selama kebuntingan berlangsung. Pembentukan plasenta pada awal kebuntingan merupakan membran fetus atau ekstra embrionik yang berdiferensiasi ke dalam yolk sac, amnion, allantois dan chorion. Ternak sapi memiliki tipe plasenta multiplek atau kotiledoner yaitu sebagian plasenta maternal (karunkula) dan sebagian allantochorion (kotiledon) yang terletak berhimpitan satu sama lain untuk membentuk plasentoma (Partodihardjo, 1980; dan Hafez, 2000).

Hubungan antara kotiledon plasenta dengan karunkula endometrium memiliki beberapa peran penting di antaranya (1) melakukan pertukaran gas, (2) menyalurkan zat-zat makanan dari induk ke fetus, (3) menyalurkan sisa-sisa metabolisme dari fetus ke sistem peredaran darah induk dan (4) biosintesis sterol dengan Ca2+ sebagai second messenger dan protein kinase C sehingga dihasilkan progesteron saat akhir kebuntingan melalui fetal kotiledon (Bearden dan Fuquay, 1992; Stevenson, 2001; Shemesh, 2006).

Pengeluaran plasenta merupakan proses pemisahan membran fetus dari karunkula induk dalam waktu beberapa jam pasca partus. Dalam kondisi normal, membran fetus (plasenta) tersebut akan keluar dari tubuh induk sekitar 6 – 12 jam pasca partus (Peters dan Ball, 1987; Hafez, 2000). Proses pengeluaran plasenta dimulai dari terputusnya tali pusar yang menghubungkan fetus dengan induk selama dalam kandungan sehingga mengakibatkan volume darah dalam vili-vili turun dengan cepat. Semakin menurunnya volume darah dalam pembuluh darah maka vili akan mengkerut dan volume uterus berangsur-angsur menjadi kecil. Sekresi estrogen dan oxytocin yang merangsang kontraksi myometrium akan menyebabkan terjadinya pengurangan volume uterus dan pelepasan kripta-kripta endometrium tempat vili-vili plasenta bertaut dan secara bertahap sisa plasenta dan tali pusar yang menggantung di mulut vulva akan menarik plasenta secara keseluruhan keluar dari uterus (Partodihardjo, 1980).

Pengeluaran plasenta melebihi dari 12 jam maka induk tersebut mengalami retensio secundinarum yaitu gangguan pengeluaran plasenta (Hajurka, dkk., 2005). Hal tersebut dapat terjadi karena melemahnya kontraksi myometrium sebagai akibat rendahnya kalsium dalam darah atau adanya ketidakseimbangan hormon estrogen dan oxytocin serta partus sebelum waktunya (Peters dan Ball, 1987; Goff dan Horst, 1997).

Paritas induk tidak memengaruhi performan pengeluaran plasenta tetapi lebih banyak dipengaruhi oleh manajemen pemeliharaan yang memengaruhi kondisi fisologis induk sapi. Kimura, dkk., (2002) dan Epperson (2005) menyatakan bahwa sistem imunitas tubuh induk sangat berpengaruh terhadap proses pengeluaran plasenta. Kandang tempat melahirkan yang tidak memenuhi persyaratan kebersihan akan memberikan peluang kontaminasi mikroorganisme terhadap organ reproduksi induk sehingga diperlukan perlawanan dan sistem imunitas tubuh agar mikroorganisme yang mengganggu pengeluaran plasenta dapat berkurang jumlahnya.

2. Pengeluaran Lochia

Lochia merupakan ekskretum cairan yang mengandung runtuhan jaringan uterus yang bercampur dengan mukus, darah, sisa-sisa membran fetus dan cairan fetus yang berwarna merah kecoklatan hingga bening dan dikeluarkan pasca partus (Hafez, 2000 dan Amiridis, dkk., 2001, Palmer, 2003). Hormon kortisol fetus merangsang plasenta menyekresikan estrogen untuk menggertak peningkatan prostaglandin F2α dari endometrium uterus dan merangsang peningkatan reseptor oxytocin dari endometrium. Kehadiran prostaglandin F2α mampu menghambat sekresi progesteron dan merangsang myometrium untuk berkontraksi. Kontraksi dari myometrium tersebut menghasilkan refleks Ferguson sebagai akibat tekanan yang ditimbulkan oleh fetus terhadap cervix dan vagina. Refleks Ferguson tersebut akan memberikan rangsangan terhadap kelenjar hipofisa posterior untuk menyekresikan oxytocin. Oxytocin, estrogen dan prostaglandin F2α bekerja secara simultan dalam memberikan rangsangan kuat myometrium untuk berkontraksi sehingga menyebabkan runtuhnya sel-sel endometrium dan bercampur dengan sekresi cairan uterus yang dihasilkan oleh sel-sel kelenjar endometrium. Berlangsungnya proses kontraksi ritmik yang diikuti pengeluaran runtuhan sel-sel endometrium dan sekresi cairan uterus pasca partus menyebabkan pengeluaran lochia (Peters dan Ball, 1987; Schmidt, 2005).

Volume cairan yang dikeluarkan bergantung paritas. Pluripara umumnya mengeluarkan lochia lebih banyak (1000-2000 ml) dibandingkan primipara (kurang dari 500 ml). Pengeluaran lochia dalam volume besar terjadi antara 1-3 hari dan berangsur menurun mulai hari ke-8. Sekitar hari ke-9 biasanya keluar noda darah dan secara berangsur-angsur cairan akan berwarna bening hingga berakhir antara 14-18 hari pasca partus. Meningkatnya tekanan pembuluh darah arteri pada permukaan karunkula menyebabkan adanya perembesan darah sehingga menimbulkan warna merah pada lochia. Lochia dalam kondisi normal (tanpa kontaminasi bakteri) tidak akan mengeluarkan bau busuk (Arthur, dkk., 1989).

Proses pengeluaran lochia bergantung pada kecepatan pengeluaran plasenta dan keberadaan progesteron pasca partus (Arthur, dkk., 1989 dan Thatcher, dkk., 2006). Induk pasca partus memiliki tiga tipe fase luteal yaitu (a) pendek (4 -12 hari), (b) normal (13 – 20 hari) dan (c) panjang (lebih dari 20 hari) (Terqui, dkk., 1982). Hal ini menunjukkan bahwa keberadaan progesteron akan memengaruhi lamanya pengeluaran lochia karena menurunnya estrogen akan mengurangi rangsangan kontraksi terhadap uterus. Suatu penelitian membuktikan bahwa pada Pluripara umumnya mengeluarkan cairan lochia lebih banyak (1000-2000 ml) dibandingkan primipara (kurang dari 500 ml) tetapi primipara akan menyerap sebagian lochia ke dalam tubuh sehingga diperlukan waktu bagi proses penyerapan tersebut. Suasana estrogenik dan frekuensi partus yang lebih rendah pada primipara dibandingkan pluripara menyebabkan terhambatnya proses penyerapan sebagian lochia sehingga pengeluaran lochia primipara lebih lama (Arthur, dkk., 1989).

3. Estrus Pertama Pasca Partus

Secara umum diketahui bahwa berakhirnya estrus yang diakhiri dengan proses ovulasi akan memberikan perubahan dalam konsentrasi progesteron dalam darah. Konsentrasi progesteron sangat rendah (kurang dari 5ng/ml) terjadi pada 1-3 hari sebelum estrus kemudian akan mengalami peningkatan secara drastis pada 4-12 hari pasca estrus dan pada 16-18 hari konsentrasi progesteron akan konstan. Apabila ternak sapi tersebut bunting maka keberadaan progesteron akan meningkat (sama atau lebih dari 5 ng/ml) guna mempertahankan proses kebuntingan, tetapi progesteron akan segera menurun pada 18 hari siklus estrus hingga 2-4 hari sebelum estrus berikutnya berlangsung (Grafik 1) (Rioux dan Rajotte, 2004).

Berlangsungnya proses kebuntingan akan menyebabkan dipertahankannya corpus luteum untuk menghasilkan progesteron hingga dua hari sebelum partus (Hendricks, 2004). Sejak 20 hari sebelum partus, progesteron mulai berangsur menurun sebagai konsekuensi adanya rangsangan kortisol (glukokortikoid) fetus untuk merangsang plasenta menyekresikan estrogen guna menggertak prostaglandin F2α dari endometrium uterus serta merangsang reseptor oxytocin dari endometrium. Kehadiran prostaglandin F2α mampu menghambat sekresi progesteron dan merangsang myometrium untuk berkontraksi (Peters dan Ball, 1987). Seiring penurunan progesteron, fetal estrogen juga berperan dalam perejanan yang meliputi rangsangan myometrium untuk berkontraksi serta relaksasi cervix dan vagina pada saat melahirkan, pengeluaran fetus dan plasenta (McDonald, 1975; Goff dan Horst, 1997; Hafez, 2000; Shemesh, 2006). Di samping itu, estrogen akan merangsang peningkatan hormon prolaktin yang berperan dalam laktogenesis. Keluarnya plasenta pasca partus tidak menghilangkan keberadaan prostaglandin karena hormon tersebut akan disekresikan oleh karunkula uterus induk hingga konsentrasinya menurun seiring dengan menyusutnya ukuran uterus sekitar 14 hari pasca partus (Thatcher, dkk., 2006).

Aktivitas ovarium selama kebuntingan kecenderungan menurun terutama karena LH dalam darah yang rendah. Proses folikulogenesis selama kebuntingan tidak dapat menghasilkan folikel dominan karena tidak tersedianya LH untuk ruptura dinding folikel sehingga folikel tersebut akan mengalami atresia. Kelenjar korteks adrenal yang menghasilkan ACTH dan corticostreroid berperan dalam menekan sekresi LH. Peningkatan pelepasan FSH dari hipofisa anterior pada 5-14 hari pasca partus menyebabkan perkembangan folikel dalam ovarium (Tysseling, dkk., 1998 dan Rensis, 2001). Setelah mengalami 2-3 kali atresia yang umumnya terjadi pada 7-8 hari pencapaian folikel dominan selama siklus estrus berlangsung, maka folikel tersebut baru dapat diovulasikan pada 18-24 hari (Grafik 2 dan 3) (Arthur, dkk., 1989) dan Noseir, 2003) atau 21-24 hari pasca partus (Pate, 1999 dan Rensis, 2001) tetapi umumnya ovulasi tersebut tidak disertai estrus karena kurang memadainya ketersediaan estrogen dari induk (Sumber: Noseir, 2003).

Ukuran folikel dominan akan menentukan jumlah sel granulosa dan produksi estrogen yang berperan dalam penampilan perilaku estrus pertama pasca partus tetapi tidak dilakukan inseminasi karena proses involusi uteri masih berlangsung (Fogwell, 1997). Gelombang folikel akan menentukan lamanya siklus estrus pertama pasca partus. Hasil penelitian menunjukkan bahwa folikulogenesis dengan dua gelombang memiliki potensi konsentrasi estrogen yang lebih tinggi dan konsentrasi progesteron yang lebih rendah dibandingkan folikulogenesis dengan tiga gelombang yang umum dialami oleh induk sapi (Noseir, 2003). Kemampuan induk sapi primipara dan pluripara dalam menampilkan folikel dominan yang akan diovulasikan dengan ukuran folikel lebih dari 10 mm dan konsentrasi estrogen lebih dari 5,0 pg/ml sangat bergantung pada tingkat keseimbangan energi pasca partus walaupun harus kehilangan sebagian kondisi dan bobot tubuhnya.

Paritas induk tidak memengaruhi performan estrus pertama pasca partus. Hasil penelitian menunjukkan bahwa induk sapi laktasi (primipara dan pluripara) mempunyai kemampuan double ovulating (2,5±0,1) dibandingkan sapi dara yang hanya single ovulating (1,0±0,0) sehingga estrogen yang dihasilkan dapat melebihi dari 5,0 pg/ml (Wiltbank, dkk., 1995 dan Noseir, 2003). Kemampuan menghasilkan folikel dominan yang mampu diovulasikan lebih dari satu (double ovulating) pada induk laktasi (primipara dan pluripara) menyebabkan volume folikuler saat estrus meningkat sehingga terpenuhinya ketersediaan estrogen bagi estrus dan kondisi tersebut teraktualisasi dalam intensitas estrus. Sartori, dkk., (2002) mengungkapkan bahwa induk sapi laktasi (primipara dan pluripara) mempunyai volume folikuler (2674,4±126,8 mm³) lebih besar dibanding sapi dara (2202,8±168,5 mm³).

O’Connor dan Wu (2000) menggolongkan induk sapi berdasarkan waktu ovulasi hingga terbentuknya corpus luteum pertama pasca partus di antaranya: (1) kurang dari 40 hari, (2) 40-60 hari dan (3) lebih dari 60 hari. Semakin cepat terjadinya ovulasi pasca partus maka hipotalamus dan hipofisa anterior akan menyekresikan gonadotropin guna kelangsungan folikulogenesis. Secara hormonal, lamanya aktivitas luteal dapat diketahui dari kadar progesteron yaitu bila kadar progesteron lebih dari 3 ng/ml (de Vries dan Veerkamp, 2000).

4. Involusi Uteri

Involusi uteri adalah kembalinya ukuran dan fungsi uterus dalam kondisi normal seperti sebelum mengalami kebuntingan (Bearden dan Fuquay, 1992; Hafez, 2000). Kondisi tersebut dimulai sejak berakhirnya minggu pertama pasca partus hingga involusi uteri terjadi secara utuh yang ditandai oleh (1) menyusutnya ukuran corpus dan cornua uteri, (2) uterus kembali berada di rongga pelvik, (3) konsistensi dan tekanan uterus normal, (4) degenerasi karunkula yang diikuti oleh regenerasi jaringan epitel uterus serta (5) terbebasnya cervix dari bakteri patogen (Morton, 2004 dan Hajurka, dkk., 2005). Schirar dan Martinet (1982) menyatakan bahwa involusi uteri umumnya terjadi melalui tiga proses yaitu (1) kontraksi, (2) pelepasan jaringan dan (3) regenerasi jaringan.

Peningkatan prostaglandin F2α pada 7-23 hari pasca partus akan memberikan rangsangan pada myometrium untuk melakukan kontraksi (Kindahl, dkk., 1982). Proses pelepasan jaringan yang berlangsung sekitar 15 hari pasca partus akan diikuti oleh penyusutan beberapa pembuluh darah, regresi kelenjar uterus, penyusutan jumlah dan volume sel uterus. Regenerasi sel epitel uterus dimulai segera setelah partus. Ruang di antara karunkula akan diisi oleh sel-sel epitel yang baru pada 8 hari pasca partus dan proses regenerasi secara keseluruhan akan berlangsung selama 4-5 minggu pasca partus (Schirar dan Martinet, 1982).

Hendricks (2004) menyatakan bahwa selama involusi uteri terjadi dua proses perubahan yaitu makroskopis dan mikroskopis. Perubahan makroskopis meliputi proses penyusutan ukuran uterus yang diikuti oleh pelepasan jaringan dan regenerasi endometrium. Penyusutan ukuran ini disebabkan karena menguatnya kontraksi uterus yang terjadi setiap 3-4 menit selama 24 jam pasca partus. Pada 5-10 hari pasca partus ukuran uterus sudah mengalami penyusutan hingga 50 persen dan relaksasi cervix serta berakhirnya pengelupasan massa karunkula. Sedangkan perubahan mikroskopis meliputi perkembangan sel-sel epitel pada karunkula hingga mencapai 25 hari pasca partus dan tidak adanya kontaminasi bakteri yang akan mengganggu perkembangan sel epitel pada uterus.

Induk sapi pasca partus dalam kondisi normal akan memberikan performan involusi yang signifikan dengan induk sapi yang mengalami retensio sekundinarum, endometritis dan sistik ovari. Hasil penelitian Hajurka, dkk. (2005) mengungkapkan bahwa performan involusi uteri primipara kondisi normal (23,0±5,3 hari) dan yang mengalami kondisi tidak normal (retensio sekundinarum, endometritis atau sistik ovari) (33,7±7,4 hari). Sedangkan pada pluripara kondisi normal (27,3±5,5 hari) dan kondisi tidak normal (37,3±8,2 hari). Namun primipara dalam kondisi normal memberikan kontribusi performan involusi uteri (23,0±5,3 hari) tidak signifikan dengan pluripara (27,3±5,5 hari). Hal ini menunjukkan bahwa paritas induk tidak memengaruhi performan involusi uteri.

Peters dan Ball, (1987); Quintela, dkk., 2003 dan Hendricks (2004) menyatakan bahwa involusi uteri dipengaruhi oleh musim, retensio sekundinarum, gangguan metabolik, hormon dan penyakit. Musim akan memengaruhi involusi uteri yaitu induk sapi yang partus pada musim semi (spring) dan panas (summer) akan mengalami waktu involusi uteri lebih pendek dibandingkan musin dingin (winter). Gangguan metabolik yang memengaruhi keterlambatan involusi uteri apabila kondisi induk sapi pasca partus mengalami penurunan kadar kalsium darah (hypocalcemia) hingga mencapai kurang dari 2,0 mmol/L (Hendricks, 2004). Rendahnya konsentrasi estrogen akan berimplikasi terhadap involusi uteri sehingga menyebabkan berkurangnya kontraksi myometrium dan terjadi retensio sekundinarum (Peters dan Ball, 1987). Penyakit yang dapat memengaruhi involusi uteri umumnya penyakit yang berhubungan dengan uterus seperti pyometra dan endometritis (Quintela, dkk., 2003).

Proses pengamatan involusi uteri dapat dilakukan melalui palpasi rektal, pemotongan ternak dan ultrasonography rektal (Hendricks, 2004). Palpasi rektal untuk mengamati proses involusi uteri merupakan cara yang umum dilakukan, yaitu dengan memerhatikan perubahan struktur dan ukuran yang terjadi pada organ yang diamati pada setiap tahap waktu. Selama tahap pertama (1-8 hari pasca partus) dapat diraba vagina dan dilakukan penekanan pada uterus untuk mengamati kondisi cervix biasanya berada pada tepi anterior dasar tulang pelvis. Permukaan uterus akan terasa keras serta berkerut dan dalam kondisi rileks karunkula akan teraba melalui dinding uterus. Dalam tahap kedua (8-10 hari pasca partus), uterus secara keseluruhan dapat diraba. Struktur karunkula yang seperti kacang dan permukaan uterus akan terasa halus, lunak dan berfluktuasi terutama pada cornua. Pada tahap ketiga ( 10-18 hari pasca partus) corpus uteri akan terasa seperti plastik lunak, tetapi fluktuasi dari karunkula kurang dapat dirasakan, cervix nampak lebih kokoh dan ukuran cornua terus mengecil hingga mendekati cornua sebelum bunting. Tahap keempat (18-25 hari pasca partus) yang merupakan tahap akhir akan terasa adanya peningkatan tekanan uterus dan pengurangan ukuran cornua sebelum bunting hingga mendekati cornua uteri tidak bunting (Hendricks, 2004).

2.3.5. Estrus Kedua Pasca Partus dan Inseminasi Buatan

Kehadiran performan estrus kedua pasca partus menunjukkan bahwa induk sapi perah sudah mengalami keseimbangan energi positif karena titik nadir keseimbangan energi negatif berlangsung hingga 3 minggu pasca partus. Kondisi leptin, insulin dan IGF-I sudah berangsur mengalami peningkatan kearah normal. Leptin dalam kondisi keseimbangan energi positif akan meningkatkan feed intake yang diikuti peningkatan insulin dan IGF-I. Jorritsma, dkk., (2003) menyatakan bahwa insulin dan IGF-I sangat memengaruhi tingkat proliferasi folikel, produksi progesteron, estrogen sel granulosa dan androgen sel theca. Insulin dan insulin-like growth factor-I (IGF-I) mampu mengikat protein bagi kepentingan pertumbuhan folikel dan maturasi folikel dominan sehingga terjadi peningkatan estrogen yang akan menimbulkan estrus kedua pasca partus dan LH bagi kepentingan ovulasi.

Kontribusi leptin, insulin dan IGF-I dalam metabolisme energi induk paritas I lebih diutamakan pada pemenuhan kebutuhan pertumbuhan untuk mencapai kematangan fisiknya. Sedangkan induk paritas II dan III lebih mengutamakan hasil metabolisme energi digunakan untuk memenuhi kebutuhan pertumbuhan dan maturasi folikel ataupun produksi susu. Hasil penelitian Wathes, dkk., (2005) mengungkapkan bahwa primipara memberikan performan estrus kedua pasca partus (78,5±2,42 hari) lebih lama dibandingkan pada pluripara (72,9±1,12 hari).

Performan estrus kedua pasca partus juga menggambarkan uterus sudah mengalami involusi artinya secara fisiologis induk mampu menerima kebuntingan berikutnya. Oleh sebab itulah, estrus kedua pasca partus umumnya digunakan sebagai langkah awal dalam melakukan inseminasi buatan pertama pasca partus. Inseminasi buatan adalah suatu proses mendeposisikan semen ke dalam uterus (intrauterin) atau cervix (intracervical) dengan menggunakan alat artificial copulation. Inseminasi buatan memberikan kontribusi penting dalam days open dan calving interval karena keberhasilan inseminasi pertama pasca partus yang menghasilkan kebuntingan akan memengaruhi lamanya performan reproduksi tersebut.

Waktu yang tepat untuk inseminasi merupakan dasar bagi deposisi semen ke dalam organ reproduksi induk. Pelaksanaan inseminasi yang baik dilakukan pada 12-18 jam yang dihitung dari sejak awal berlangsungnya estrus. .Penentuan waktu tersebut didasarkan pada kemampuan spermatozoa dapat hidup dengan baik pada saluran reproduksi betina selama 18-24 jam, waktu ovulasi sel telur dan daya hidup sel telur untuk dapat dibuahi 10-20 jam. Sedangkan deposisi semen saat inseminasi dapat dilakukan pada corpus uteri, cornua uteri bagian kanan dan cornua uteri bagian kiri (O’Connor dan Peters, 2003). Indikator tingkat keberhasilan pelaksanaan inseminasi pada estrus kedua pasca partus dapat diamati melalui service per conception dan conception rate (Wells dan Burton, 2002).

 

DAFTAR PUSTAKA

Anonim. 2009. http://www6.ufrgs.br/favet/imunovet/molecular_immunology/blastocyst.jpg diakses Yogyakarta, 28 Desember 2009.

Anonim. 2009. http://biowidhi.wordpress.com/2008/04/14/4/ diakses Yogyakarta, 28 Desember 2009.

Bearden H.J. and W.J. Fuguay.R 2004. Applied Animal Reroduction 6 th Ed. Philadelphia : Lea & Febiger.

Arthur, dkk. 1989. Veterinary Reproduction and Obstetrics. 6th Ed. Baliere Tindall.

Jainudeen, M.R. and Hafez. E.S.E. 2000. Pregnancy Diagnosis, dalam Hafez, E.S.E and

Hafez, B. 2000. Reproduction in Farm Animals. 7ed.. Philadelphia : Lippincott Williams &

Wilkins.

McDonald, L.E. 1971. Veterinary Endocrinology and Reproduction. Philadelphia : Lea & Febiger.

Partodiharjo, S. 1987. Ilmu Reproduksi Hewan. Jakarta : Mutiara Sumber Daya.

Salisbury, G.W, and VanDemark, N.L., 1985, Fisiologi Reproduksi dan Inseminasi Buatan pada Sapi. Diterjemahkan oleh Djanuar, R., Yogyakarta : Gadjah Mada University Press.